The relationship between Trachurus murphyi and the environment at different time scales
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摘要: 智利竹筴鱼（Trachurus murphyi）资源量受环境影响明显，而环境本身也会随时间的变化而变化，存在短期的季节性变动和长期的模态变动。为更好地探究环境与渔业资源之间的关系，本文基于1970−2017年智利竹筴鱼资源量与环境气候数据，利用积分回归分析月间变化趋势，利用模态分析和全子集回归分析，从年间尺度分析了环境气候与智利竹筴鱼资源变动之间的联系。月间分析结果表明：海表面温度对资源量的影响随季节变化最为明显，尤其在产卵和越冬季节。其次为太平洋年代际涛动，海表面盐度和厄尔尼诺指数的影响在不同月份变动幅度较小，海表面高度产生的影响几乎不随月份改变。年间分析结果表明：在长时间尺度上，智利竹筴鱼资源变动存在4个模态变化时期，每个模态中占据主导地位的影响因子组合存在区别，尤其是随着近些年全球气候变化的加剧，渔业资源可能受到了更多种环境要素的影响，导致环境对渔业的影响模式发生了明显改变。Abstract: The Trachurus murphyi is affected by the environment, and the environment itself changes with time, with short-term seasonal changes and long-term regime shifts. Based on the data on jack mackerel stock and the environment from 1970 to 2017, this paper analyzes the relationship between the environment and jack mackerel stock from month to year using integral regression, regime shifts analysis, and all-subsets regression analysis. The month-on-month analysis results show that the influence of Sea Surface Temperature (SST) on stock biomass changes most obviously with time. Chilean jack mackerel is more dependent on SST in spawning and overwintering seasons. Followed by the Pacific Decadal Oscillation (PDO), the effects of Sea Surface Salinity (SSS) and Oceanic Niño Index (ONI) vary less in different months. The impact of Sea Surface Height (SSH) hardly changes from month to month. The annual analysis revealed four distinct regime shifts in Chilean mackerel resources over a long-time scale, with each regime characterized by unique dominant factor combinations. Notably, with the escalation of global climate change in recent years, a broader array of environmental factors has potentially influenced fishery resources, leading to significant changes in the patterns of environmental impact on fisheries.
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Key words:
- Chilean jack mackerel /
- integral regression /
- full subset regression /
- regime shift /
- environment
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1. 引言
智利竹筴鱼（Trachurus murphyi）在东南太平洋的分布极其广泛，东起智利、秘鲁和厄瓜多尔沿岸，西至新西兰、澳大利亚沿海，在30°～60°S ，78°～177°W的海域形成了密集的“竹筴鱼带”[1]。从19世纪70年代至今，数十个国家曾参与过智利竹筴鱼的捕捞，历史最高产量达到496 × 104 t，智利竹筴鱼无疑是东南太平洋极具经济价值的鱼类之一[2]。在南太平洋区域渔业组织的评估中，智利竹筴鱼资源连续多年呈现出良好状况[3]。全球气候变化的大背景下，环境气候变化对渔业资源的影响研究受到了越来越多的关注。国内外许多学者研究表明温度、盐度等环境因子不仅会影响鱼类的个体生长[4–5]，而且还会通过直接或间接影响鱼类的分布范围[6–7]。海表面温度（Sea Surface Temperature, SST）对智利竹筴鱼CPUE分布有着明显影响[8]。此外，全球性的气候变化，由于影响区域广时间长，对于海洋渔业资源也会有明显影响[9–10]。例如，太平洋年代际涛动（Pacific Decadal Oscillation, PDO）被认为是影响智利竹筴鱼渔获变动的重要因素之一[11]。但目前的评估工作中，尚未考虑环境气候变化对智利竹筴鱼的影响，为更合理地开发智利竹筴鱼资源，增强智利竹筴鱼的评估工作的气候适应性，筛选合适的环境因子，研究资源量与环境之间的关系是十分有必要的。
同时，环境气候本身在不同的时间尺度下，也存在不同的特性。在已有的研究中，往往假设环境要素对于某种渔业资源的影响是固定的，忽略了环境本身会随时间变化的特性。短期内（月间）环境要素会随季节变化而变化，例如海表面温度会随季节有明显的变化，对资源量产生的影响也可能发生变化。鱼类在不同的生活史阶段都会受到环境气候的影响，不同环境要素对资源影响的形式各有不同，影响的季节也存在区别[12]。此外，从年际变化来看，长期环境气候变化会导致一个相对稳定的生态系统或资源状态，剧烈且突然地转变为另一个状态，即模态变动（regime shift）[13–14]。模态变动可能会使得系统结构和功能发生重大变化，甚至可能导致渔业的崩溃[15]。探究模态变动不仅有助于理解生态系统的动态变化，还能为制定有效的渔业管理策略提供科学依据，促进渔业资源的长期可持续利用[16–17]。目前已有较多环境与资源的研究，但仍未有研究考虑不同时间尺度下环境本身的特性变化对智利竹筴鱼资源量的影响。本研究中将利用积分回归，以月为时间尺度进行环境要素对产量要素在不同生长季节的定量分析，该方法在农业中已有了大量的应用[18–19]。同时，利用模态分析和全子集分析[20]，探究资源不同模态时期中影响资源变动的环境因子或环境因子的组合。从月、年两个时间尺度出发，根据环境本身的变化特性，研究环境对资源的影响，为更好地在全球气候背景下研究智利竹筴鱼资源变动提供理论基础。
2. 材料与方法
2.1 数据来源
（1）资源量数据：1970−2017年智利竹筴鱼资源量数据源自南太平洋区域渔业管理组织（South Pacific Reginal Fisheries Management Organization, SPRFMO）评估报告[21]。
（2）海洋环境数据：考虑智利竹筴鱼种群结构复杂，结合已有文献研究[22–23]，选取1970−2017年主要栖息海域（30°～45°S，90°～70°W）的海表面温度、海表面盐度（Sea Surface Salinity, SSS）、海表面高度（Sea Surface Height, SSH）作为影响智利竹筴鱼资源量的潜在影响因子，SST数据来源于
https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/erddap/griddap/index.html?page=1&itemsPerPage= ，SSH与SSS数据来源于1000 http://apdrc.soest.hawaii.edu/las_ofes/v6/dataset?catitem=71 。厄尔尼诺和拉尼娜现象对海洋渔业的影响极大[24]，选取Niño3.4区中1970−2017年厄尔尼诺指数（Oceanic Niño Index, ONI）的平均值，数据来源于美国国家大气局(网址：https://ggweather.com/ONI/oni.htm ）。太平洋年代际振荡指数可直接造成太平洋及周边地区气候的年代际变化，对中上层鱼类资源造成影响[25]，为此本研究中选取1970−2017的平均PDO，数据来源于http://research.jisao.washington.edu/pdo/PDO.latest 。2.2 积分回归
环境气候因素在鱼类整个生长发育期间都有影响，而环境因素本身又随着季节变动，逐月发生变化。为研究环境因子在不同时间（1年12个月份中）对资源量的影响，可以采用由Fisher提出的积分回归方法。积分回归的基本内容为利用正交多项式，将多个自变量转化为较少的自变量，再通过多元回归进行相关分析。
积分回归表达式：
$$ {y}_{i}=c+\displaystyle\sum _{j=1}^{p}{\displaystyle\int }_{0}^{\tau }{a}_{j}\left(n\right){x}_{ij}\left(n\right)\mathrm{d}n+{\epsilon }_{i} ,\ （i=1,2,…,N; j=1,2,…,p） $$ (1) 式中：i和j分别代表样本和自变量，本次研究中总样本数N = 48，总自变量个数p = 5。
$ \tau $ 表示生长发育期（1−12月），n表示时间变量；$ {x}_{ij}\left(n\right) $ 表示第i年第j个自变量；$ {a}_{j}\left(n\right) $ 为积分回归系数，又称影响系数，专业含义为第j个因子在某时段于该时段平均数的基础上，每增加一个单位时间所引起的因变量的变化值。整个回归模型可以理解为：资源量$ {y}_{i} $ 受到第j个随时间而变化的环境因子影响，而这种影响又随时间而变化。每个环境因子对资源量的影响是每个时刻的微效应在12个月份内的定积分，而所有环境因子的总效应又等于每个环境因子的效应之和。该分析在DPS系统中实现，具体计算过程可参考模型说明[26]。2.3 模态分析
环境气候变化会引起渔业资源的模态变动，连续t检验的模态变动分析(Sequential T-test Analysis of Regime Shifts, STARS）可用于检测智利竹筴鱼资源量的模态变动[27]。通过模态跃变指数（Regime Shift Index, RSI）可反映出模态的改变。模态跃变指数计算公式为：
$$ {\mathrm{RSI}}_{c}=\sum_{i=c}^{c+m}\frac{{x}_{i}^{*}}{L{\sigma }_{L}} ,\ (m=0,\ \cdots,\ L-1)， $$ (2) $$ {\mathrm{diff}}=\overline{X}_{{\mathrm{new}}}-\overline{X}_{{\mathrm{cur}}}={t}\sqrt{\sigma_{L}^{2}/{L}}， $$ (3) 式中： c为新模态的起始年份；m为新模态中年份的数量；L为所选取的截断长度；t为置信水平p下，2L-2自由度的t分布值；
$ {\sigma }_{L}^{2} $ 为方差；RSI是假定的新模态与旧模态的标准化偏差$ {x}_{i}^{*} $ 之和，diff为两个连续模态平均值的差值，根据t检验（Student’s t-test）判断其是否具有统计学显著性，当存在显著性时确认新模态存在，当不存在显著性时RSI返回0值，并重新调整L值继续检测模态。根据相关文献和参数计算设定标准[25-28]，设置显著性检验置信水平p等于0.1，截断长度L等于20，huber权重参数H等于2。2.4 全子集回归
本次研究选用全子集回归法（all-subsets regression），在不同资源量模态下，筛选影响力最佳的环境因子组合，探讨不同时期环境因子的影响情况。p个环境因子可组成不同的2p个组合，为有效选择最佳的环境因子组合，本次研究选用全子集回归。与传统的逐步回归筛选相比，全子集分析考虑了更多的预测变量组合情况，并且避免了人为筛选的主观性。全子集回归将所有可能的组合模型都考虑在内，综合评估不同影响因子的组合，筛选出最佳模型[29]。本次研究使用R语言中leaps包实现，并以回归模型中的校准后R2衡量组合精度，筛选出最佳组合。本次研究中变量因子包括SST、SSS、SSH、ONI和PDO，共5个变量，可构建25个回归组合，为方便探究环境因子对资源量的年间影响，选取5个环境因子的全年平均值进行全子集回归分析。
3. 结果
3.1 月间变化
图1中的影响系数可理解为1970−2017年间各环境因子在不同月份引起资源量变动的影响效应变化，本次分析的整体相关系数为R2 = 0.8，F 值为 10.6，P值小于0.001，该分析结果通过显著性检验。SST在1个月的单位时间内对资源变动的影响效应变化最大，影响系数大致呈现出两峰两谷的形态；其次为PDO，影响系数形态与SST相似，但是在时间上滞后；SSS和ONI对资源量的影响在不同月份波动较小，SSH对资源量的影响几乎不随月份变动而改变。此外，各环境要素的影响系数在1−4月和10−12月内变化幅度比其他月份更大（图1）。
图 1 1970−2017年各环境要素影响系数的逐月变化Figure 1. Monthly changes in the impact coefficients of the environmental factors from 1970 to 20173.2 年间变动
3.2.1 模态变动
1970−2017年，智利竹筴鱼资源量发生了显著的年际变化，总体上呈现先上升再降低，再上升降低的连续波动过程，具体表现为资源量在1970−1988年处于波动上升阶段，且在1988年达到
2309 × 104 t，为历史最高值，在随后的几年里其资源量持续下降，1998年后再次上升，于2001年达到第二个高峰值，随后资源量再次下降，2011年资源量为历史最低值（图2）。STARS分析结果表明，1970−2017年间智利竹筴鱼资源量可分为4个模态：第一模态为1970−1983年，该模态中资源量处于上升阶段，资源量平均水平相对较高；第二模态为1984−1993年，该模态中的资源量平均水平最高；第三模态为1994−2006年，该阶段资源量的起伏变化明显，但其平均值保持在较低的水平；第四模态为2007−2017年，该模态中的资源量平均水平最低（图2，图3）。
图 2 1970−2017年智利竹筴鱼资源量模态检测Figure 2. Regime shift detection for Chilean jack mackerel biomass from 1970 to 2017
图 3 1970−2017年智利竹筴鱼资源量跃变指数Figure 3. Regime shift index values of Chilean jack mackerel biomass from 1970 to 20173.2.2 环境因子的年间变动
表1为未区分模态下影响资源量变动的环境因子组合，筛选并列出排名前5个组合。仅考虑SSH和SST作为影响因子时，组合最优，当考虑所有的环境因子时，组合排名低于前者。表2为不同模态中的环境因子组合，第一模态中，最佳组合由SSH、PDO和ONI构成；第二模态中，SST、ONI和SSS作为影响因子时，组合排名最靠前；第三模态中，SSH、PDO和ONI的组合最佳；第四模态中，排名最靠前的组合为PDO和ONI。表3为资源量与环境因子的回归模型，区分模态的模型AIC值都小于不区分模态的模型AIC值。结果表明，在不同时期，影响资源变动的环境因子不同，区分模态的回归模型明显优于不区分模态的回归模型。
表 1 1970−2017年智利竹筴鱼资源量与环境因子的全子集分析Table 1. All-subsets regression of Chilean jack mackerel resources and environmental factors from 1970 to 2017非模态组合 包含的环境数据 组合1 SSH SST 组合2 SSH SST SSS 组合3 SSH SST PDO SSS 组合4 SSH SST ONI PDO SSS 组合5 SSH 表 2 第一、二、三、四模态下资源量与环境因子的全子集分析Table 2. All-subsets regression of Chilean jack mackerel resources and environmental factors in the first, second, third, and fourth regime模态 包含的环境数据 第一模态 组合1 SSH PDO ONI 组合2 SSH PDO ONI SSS 组合3 PDO ONI 组合4 SSH SST PDO ONI SSS 组合5 ONI 第二模态 组合1 SST ONI SSS 组合2 SSH SST 组合3 SSH 组合4 SSH SST ONI SSS 组合5 SSH SST PDO ONI SSS 第三模态 组合1 SSH PDO ONI 组合2 SSH PDO ONI SSS 组合3 SSH SST PDO ONI SSS 组合4 SSH 组合5 SSH ONI 第四模态 组合1 PDO ONI 组合2 ONI 组合3 SST PDO ONI 组合4 SST PDO ONI SSS 组合5 SSH SST PDO ONI SSS 表 3 各模态中的最佳模型及AIC值Table 3. The best model and AIC value in each regime回归模型 AIC值 不区分模态 Ln (bio) = 0.3 × SSH −0.6 × SST + 14.9 54.2 第一模态 Ln (bio) = 0.03 × SSH + 0.04 × PDO + 0.07 × ONI + 7.1 −34.3 第二模态 Ln (bio) = −7.4 × SSS −0.4 × SST + 0.07 × ONI + 252.8 −20.8 第三模态 Ln (bio) = 0.06 × SSH + 0.1 × PDO −0.2 × ONI + 6.7 −3.7 第四模态 Ln (bio) = −0.1 × PDO + 0.2 × ONI + 6.2 6.2 4. 讨论
4.1 短时间尺度影响
南太平洋拥有丰富多样的非生物环境要素，这对智利竹筴鱼渔场的形成起着至关重要的影响[30]。从月间（短时间尺度）结果分析，海表面温度的影响逐月呈明显的波动，两个波峰时间分别是12月至翌年3月（南半球的夏季）和7−9月份（南半球的冬季），该时间段分别位于智利竹筴鱼的产卵季节和越冬季节，表明该阶段对海表面温度升高对智利竹筴鱼资源量变动起正效应，较高的温度可能有利于智利竹筴鱼的繁殖活动。本研究结果与目前已有许多研究结果相符，都认为海表面温度对智利竹筴鱼有显著影响，且该影响具有明显的季节性[8, 31]。例如徐红云等[32]研究认为南半球冬季海表面温度上升时，智利竹筴鱼适宜栖息地面积有增加的趋势，南半球秋季海表面温度上升时，智利竹筴鱼适宜栖息地面积有减小的趋势。本研究发现SSS对智利竹筴鱼产生负效应时期较多，这可能与智利竹筴鱼不喜高盐环境有关[33]，这一现象也可能在越冬产卵时期更为明显。SSH变化对智利竹筴鱼的影响不随着季节改变而改变，可能因为SSH对智利竹筴鱼产生的影响是常年存在的，例如通过SSH影响高初级生产力区域的聚集，影响摄食索饵等常年存在的行为。PDO和厄尔尼诺的影响随季节变动也有变化，但全球性气候变化通常持续时间较长，更适合年间或年际的长时间序列分析。
多个环境要素的影响系数在1−4月和10−12月内变化幅度较大，可能原因为10月至翌年的3月份是智利竹筴鱼的产卵时间，该阶段可能更容易受到环境气候影响。在以往资源量与环境关系的研究中，所有环境气候因子通常选取同样的时间周期（全年或者某几个月份的平均），但不同环境因子的影响随着时间变化而变动的程度不同，不同时间周期的选择可能会带来完全不同的结果。如何合理选取环境因子的时间周期，充分表达环境因子对资源量影响信息，这些都值得在今后研究中进一步探究。
4.2 长时间尺度影响
在传统研究中，数十年的资源变动由固定的一种或几种环境因子影响，这可能会过度强调某些环境因子的作用。在本研究中，对比不考虑模态变动与考虑模态变动的结果，两者存在明显不同，但通过AIC值的比较，也认为考虑模态变动的结果更为可靠。
与短期时间尺度结果相比，在长时间尺度分析中PDO和ONI气候因子频繁出现在多个模态中，不仅是其影响范围广、影响时间较长，而且PDO和ONI本身也存在周期性的变化[34]，厄尔尼诺现象也会导致智利竹筴鱼的分布在持续的 3～4 a间发生改变[35–36]。4个模态间比较，最佳模型的AIC值有明显下降，说明在第三、四模态下，可能是其他的要素占据了主导地位，导致环境对渔业的影响模式发生了改变。近些年来，全球气候变化加剧对全球渔业生产力造成的深远影响，使得渔业对环境气候变化的响应更为复杂[37]。探究更多的环境因子的影响，有助于了解其内在机制，但过多的影响因子可能导致模型筛选和拟合的效率较低[38]。
4.3 展望
尽管环境与资源变动的研究已取得了较大进展，但并未广泛地被应用于资源评估管理中，很大一部分原因是环境气候本身及其产生的影响都随时间变化而变化，如何能作为一个有效的数据源放入资源分析中，仍值得不断探索研究[39]。长远来看该领域研究仍存在很大的发展空间，建议今后研究可从以下几个方面展开： （1）多元化的数据与方法。海洋中环境因子众多，但有的环境因子难以监测或者还未被目前的研究所关注到，今后因探索更多的环境因子，多元的环境数据有利于信息的多样化，随着学科交叉的深入和日益丰富的环境数据，具有更多功能的模型会有更大的发挥空间；（2）跨学科交流。各分析方法虽然能从数理方面了解资源与环境的关系，但其内在的机理，例如环境气候变化通过哪些不同生理形式（生长、繁殖等）对渔业资源产生影响，仍然需要更多科学的解释，才能更高效地为资源评估与管理提供理论基础；（3）增加资源评估的气候适应性。全球气候变化下，将环境引入渔业资源评估管理工作中一直是研究热点之一，但是存在诸多困难，例如引入哪些环境因子或如何引入环境因子，同时，环境本身在不同时间尺度上也存在不同的特性。在今后的评估工作中不仅要筛选合适的环境因子，还应考虑不同的时间阶段中环境的变动，完善评估管理工作，从而使得渔业在面临气候变化时有更好的适应性。
环境本身存在季节性变动和模态变动，对渔业的影响形式、影响的阶段又存在不同。因此本文从月、年两种时间尺度出发，分析环境与智利竹筴鱼资源量之间的关系。此外，环境气候变化对生态系统的影响存在滞后效应[40]，人类捕捞对渔业资源也有着重要影响[41]，生物因素（捕食−被捕食、竞争等）[42]也是引起资源变动的要素之一，在今后的研究中，可结合多重影响要素分析渔业资源内在的变化机制。
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图 1 1970−2017年各环境要素影响系数的逐月变化
Fig. 1 Monthly changes in the impact coefficients of the environmental factors from 1970 to 2017
图 2 1970−2017年智利竹筴鱼资源量模态检测
Fig. 2 Regime shift detection for Chilean jack mackerel biomass from 1970 to 2017
图 3 1970−2017年智利竹筴鱼资源量跃变指数
Fig. 3 Regime shift index values of Chilean jack mackerel biomass from 1970 to 2017
表 1 1970−2017年智利竹筴鱼资源量与环境因子的全子集分析
Tab. 1 All-subsets regression of Chilean jack mackerel resources and environmental factors from 1970 to 2017
非模态组合 包含的环境数据 组合1 SSH SST 组合2 SSH SST SSS 组合3 SSH SST PDO SSS 组合4 SSH SST ONI PDO SSS 组合5 SSH 
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表 2 第一、二、三、四模态下资源量与环境因子的全子集分析
Tab. 2 All-subsets regression of Chilean jack mackerel resources and environmental factors in the first, second, third, and fourth regime
模态 包含的环境数据 第一模态 组合1 SSH PDO ONI 组合2 SSH PDO ONI SSS 组合3 PDO ONI 组合4 SSH SST PDO ONI SSS 组合5 ONI 第二模态 组合1 SST ONI SSS 组合2 SSH SST 组合3 SSH 组合4 SSH SST ONI SSS 组合5 SSH SST PDO ONI SSS 第三模态 组合1 SSH PDO ONI 组合2 SSH PDO ONI SSS 组合3 SSH SST PDO ONI SSS 组合4 SSH 组合5 SSH ONI 第四模态 组合1 PDO ONI 组合2 ONI 组合3 SST PDO ONI 组合4 SST PDO ONI SSS 组合5 SSH SST PDO ONI SSS
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表 3 各模态中的最佳模型及AIC值
Tab. 3 The best model and AIC value in each regime
回归模型 AIC值 不区分模态 Ln (bio) = 0.3 × SSH −0.6 × SST + 14.9 54.2 第一模态 Ln (bio) = 0.03 × SSH + 0.04 × PDO + 0.07 × ONI + 7.1 −34.3 第二模态 Ln (bio) = −7.4 × SSS −0.4 × SST + 0.07 × ONI + 252.8 −20.8 第三模态 Ln (bio) = 0.06 × SSH + 0.1 × PDO −0.2 × ONI + 6.7 −3.7 第四模态 Ln (bio) = −0.1 × PDO + 0.2 × ONI + 6.2 6.2
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