Characteristics and their influencing factors of marine nematode communities in mangrove wetlands of Sanya City, Hainan Province
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摘要: 本研究于2020年11月在海南亚龙湾青梅港红树林自然保护区和三亚河红树林自然保护区采集沉积物样品，开展了海洋线虫的群落特征及影响因子研究。研究结果显示，青梅港红树林海洋线虫平均丰度为(80.4 ± 40.3) ind./cm2，三亚河红树林的为(96.7 ± 55.6) ind./cm2，两处红树林湿地海洋线虫平均丰度为(88.5 ± 47.1) ind./cm2，海洋线虫丰度在两红树林湿地间存在显著差异。共鉴定海洋线虫77种，隶属于56属，21科7目。青梅港红树林的优势属为新色矛线虫属（Neochromadora）、微口线虫属（Terschellingia）、拟单宫线虫属（Paramonohystera）、吞咽线虫属（Daptonema）、链环线虫属（Desmodora），以刮食性线虫为优势摄食类型；三亚河红树林的优势属为微口线虫属（Terschellingia）、萨巴线虫属（Sabatieria）、游咽线虫属（Eleutherolaimus）、拟齿线虫属（Parodontophora）和折咽线虫属（Ptycholaimellus），以选择性沉积食性线虫为主；两红树林湿地共同的优势属为微口线虫属。海洋线虫群落结构在两红树林均具空间差异，海洋线虫群落在两红树林之间分化，但差异并不显著。沉积物有机质含量和脱镁叶绿酸含量是影响三亚河红树林海洋线虫丰度和群落结构的重要因素；红树植被类型的差异可能在一定程度上对青梅港红树林海洋线虫的丰度及群落结构产生影响；沉积物粒度特征、海水pH值和盐度等的差异可解释两处红树林选定站点海洋线虫群落的分化。此外，青梅港红树林存在污水工程、港口建设和旅游业的发展，三亚河红树林存在人为砍伐、筑堤、盐田开辟、养虾池废水排放，两地存在的不同污染也可能是导致红树林海洋线虫群落分化的原因。Abstract: In November 2020, sediment samples were collected from the Yalong Bay Qingmei Port mangrove nature reserve and the Sanya River mangrove nature reserve in Hainan Province. The present study focused on the community characteristics of marine nematodes and their influencing factors in these two mangroves. The results of the present study showed that the average abundance of marine nematodes was (80.4 ± 40.3) ind./cm2 in the Qingmei Port mangrove, while it was (96.7 ± 55.6) ind./cm2 in the Sanya River mangrove. In this study, the average abundance of marine nematodes in the two study mangrove wetlands was (88.5 ± 47.1) ind./cm2. There were significant differences in the abundance of marine nematodes between the two mangrove wetlands. A total of 77 species of marine nematodes were identified, belonging to 56 genera, 21 families and 7 orders. The dominant genera in the Qingmei Port mangrove were Neochromadora, Terschellingia, Paramonohystera, Daptonema and Desmodora, and epigrowth feeders were the dominant feeding type. The dominant genera in the Sanya River mangrove were Terschellingia, Sabatieria, Eleutherolaimus, Parodontophora and Ptycholaimellus, and the selective deposit feeders dominated. Terschellingia dominated in both mangroves. There were spatial differences in the community structure of marine nematodes in study mangroves. Although the marine nematode communities differentiated between the two mangroves, the difference was not significant. Organic matter content and phaeophorbide content in sediments were important factors affecting the abundance and community structure of marine nematodes in Sanya River mangrove. The differences in mangrove vegetation types may affect the abundance and community structure of marine nematodes in Qingmei Port mangrove to some extent. The differences of sediment granularity characteristics, seawater pH and salinity could explain the differentiation of marine nematode communities at selected sites of the two mangrove. In addition, there are sewage project, port construction and tourism development in Qingmei Port mangrove. And there are felling, dike construction, salt pan development and wastewater discharge from shrimp ponds in Sanya River mangrove. The different pollution status in these two mangroves may also be the reason for the differences in the abundance and community structure of marine nematodes in this study.
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Key words:
- mangrove /
- marine nematode /
- species composition /
- feeding structure /
- Sanya
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1. 引言
红树林是热带与亚热带海滩潮间带的木本植物群落，是众多水生和陆生动物的栖息地，作为河口海岸带生态系统重要的初级生产者，为经济鱼类、软体动物和甲壳动物提供了食物来源[1]。作为一种处于陆地生态系统与海洋生态系统过渡带的湿地生态系统，红树林在维持海湾河口生态系统的稳定和生态平衡中起着重要的作用[2]。红树林是最具生产力的水生生态系统之一，为生态系统功能和人类需求提供了丰富多样的生物资源[3]。此外，红树林在防风消浪、促淤保滩、固岸护堤、净化海水和空气等方面具有重要作用[4]。
小型底栖动物（meiofauna）是指分选时能通过0.5 mm 孔径网筛，但被0.042 mm（或0.031 mm）孔径的网筛截留的后生动物。小型底栖动物是许多经济鱼、虾和贝类幼体阶段的优质饵料，也是沉积物中有机碎屑的摄食者和分解者，是底栖细菌、微藻的主要消耗者，在底栖生态系统的物质循环和能量流动中起重要作用[5]。自由生活海洋线虫（以下简称“海洋线虫”）是小型底栖动物的最优势类群，世代周期短，对环境变化较为敏感，近40 a来已被成功用作生物、环境或物理扰动的指标，成为海洋环境质量评估中重要的指示生物[6]，其多样性指数和群落分布格局的变化可以作为环境监测的工具[7]。
我国红树林主要分布于东南沿海的海湾和河口，其自然分布界于海南的榆林港（18°09′N）至福建的福鼎（27°20′N），人工引种最北边是浙江乐清县[8]。关于红树林生态系统中小型底栖动物的研究集中在广西、广东、福建、海南等地。国内学者相继开展红树林生境小型底栖动物生物学及生态学研究，研究内容涵盖了不同地区红树林小型底栖动物和海洋线虫的丰度、生物量、类群组成及其对环境因子的响应等方面，研究地涉及福建的厦门湾、同安湾、鳄鱼屿、泉州洛阳江口、漳江口、九龙江口红树林[9–17]，广西的北海、防城港红树林[15, 18–19]，广东的深圳福田、湛江高桥、湛江特呈岛红树林[20–23]及台湾红树林[24]等 。以上研究发现，红树林生境小型底栖动物及海洋线虫的丰度和群落结构具有空间差异和季节变化，其群落结构差异与不同植被类型、树龄、不同的红树植物形成的沉积物特征及有机质含量等有关[10–11, 21, 25]。
海南省属热带季风气候，全年暖热，雨量充沛，干湿季节明显，气候资源多样，红树林总面积达5 724 hm2，集中分布于海口、文昌和儋州，在澄迈、临高、东方、三亚、陵水等沿海县市呈零星分布[26]。三亚市地处海南省南端，年平均气温为25.5℃，年平均降水量为1 279 mm[27]，沿海有天然红树林分布。三亚亚龙湾青梅港红树林自然保护区和三亚河红树林自然保护区植物种类丰富，植株高大，终年常绿，是典型的热带红树林[28–29]。迄今为止，对海南省红树林小型底栖动物（包括海洋线虫）群落结构和功能的认识非常有限，仅有刘均玲[30–31]、袁超[32]、何永姑[33]、邹明明[25]、王娟[34]等在新英港红树林和东寨港红树林开展的研究，关于三亚市天然分布的红树林海洋线虫及其环境因子的研究暂无相关报道。本研究利用2020年11月于三亚亚龙湾青梅港红树林自然保护区和三亚河红树林自然保护区内采集的样品，探究三亚不同红树林保护区海洋线虫的群落结构及其与环境因子的关系，以期为三亚红树林湿地的生态系统健康评价提供数据参考，为三亚沿海近岸的生物资源开发利用和保护提供科学依据。
2. 材料与方法
2.1 研究区域概况
三亚亚龙湾青梅港红树林自然保护区（以下简称“青梅港红树林”）属热带海洋性季风气候，年平均日照为2 523.5 h，年平均降水量为1 280.6 mm，年平均气温为25.5℃；保护区内土壤类型主要为盐渍砂质土壤，其余为河口冲积淤泥；该保护区中有26种红树植物[35–36]。三亚河红树林自然保护区（以下简称“三亚河红树林”）属热带海洋性季风气候，年平均日照2 534 h，年平均降水量1 347.5 mm左右（雨季为每年的6−10月），年平均气温25.7℃；保护区内土壤类型主要为盐渍沙质壤土或沼泽盐渍土，高潮时保护区内土壤几乎被全部淹没，低潮时露出滩涂宽约5～20 m；保护区内的红树植物沿着三亚河河岸呈带状分布，已报道有22种红树植物[36–37]。
2.2 站位设置与野外采样
2020年11月在三亚亚龙湾青梅港红树林自然保护区（18°13'20'' N，109°37'00'' E）和三亚河沿岸（18°14'23'' N，109°30'31'' E）进行采样（图1）。在三亚亚龙湾青梅港红树林自然保护区设置3个断面，每一个断面选择林下和光滩2个采样站点，共计6个采样站点，记为站点Q1、Q2、Q3、Q4、Q5和Q6，其中，Q1、Q3、Q5站点为光滩，Q2和Q4站点的红树树种为正红树（Rhizophora apiculata）和榄李（Lumnitzera racemosa），Q6站点的树种为拉关木（Laguncularia racemosa）。在三亚河沿岸选取了两个研究区域共6个采样点进行样品采集，记为站点S1、S2、S3、S4、S5和S6。区域1（S1、S2、S3）的主要红树树种为榄李、正红树、无瓣海桑（Sonneratia apetala），区域2（S4、S5、S6）主要为正红树、红海榄（Rhizophora stylosa）、白骨壤（Avicennia marina）和杯萼海桑（Sonneratia alba）。
在每个站点选取未受扰动的沉积物表面进行样品的采集，用内径为2.9 cm的取样管（注射器改造）取4个样品用于小型底栖动物和海洋线虫的分析，样品取出后现场分层并单独装进样品袋中，分层为0～2 cm，2～5 cm和 5～10 cm。另取两个沉积物芯样进行环境因子的测定。所有样品放入−20℃的冷冻冰箱保存和运输。在采样区域使用水质分析仪（In-Situ，smarTROLL MP）原位测定表层海水的温度、盐度、溶解氧、pH等。
2.3 样品处理
将冷冻样品置于室温下化冻，将其倒在500 μm和31 μm孔径两层网筛上，用自来水冲洗，待冲洗流出的液体澄清后，将31 μm孔径网筛上的沉积物样品用Ludox-TM溶液（比重为1.15 g/cm3）冲洗至100 mL离心管中，离心机转速1 800 r/min下离心10 min，收集上清液，样品重复离心3次。将3次离心后的上清液再次通过31 μm孔径网筛，利用洗瓶将上清液冲入样品瓶中，加3～5 mL的虎红荧光染色剂，混合均匀后静置24 h。染色后的样品用水洗瓶冲洗到培养皿中进行分选计数。按照不同的小型底栖动物类群分类、计数、保存。从分选获得的海洋线虫样品中，随机选取200条海洋线虫进行虫体透明后制成永久封片。利用Olympus BX-51型微分干涉显微镜观察海洋线虫，将其鉴定至种的水平（在属名后添加sp.1、sp.2等区分同一属的不同种）。
根据海洋线虫的口腔类型和取食方式，可将其划分为4种摄食类型：1A型，选择性沉积食性者（selective deposit feeders），不具口腔或口腔很小，以有机颗粒碎屑为食；1B型，非选择性沉积食性者（non-selective deposit feeders），杯状口腔，无齿，主要以腐烂的有机质碎屑为食；2A型，刮食者或硅藻摄食者（epigrowth feeders），口腔带小齿，主要以底栖硅藻为食；2B型，捕食者或杂食者（omnivores/predators），口腔发达，具大颚，主要以底栖硅藻或其他小型海洋线虫、多毛类幼体为食[38]。
沉积物粒度分析采用Master Sizer 3000型激光粒度仪进行测定，计算沉积物黏土、粉砂和砂的含量，并计算中值粒径（Medium diameter，Md，单位为μm）和分选系数（sorting coefficient，σi）。沉积物粒度参数的计算、叶绿素a（Chl-a）和脱镁叶绿酸a（Pheo-a）含量、沉积物有机质含量（organic matter，OM）的测定按照《海洋调查规范》执行[39–40]。沉积物中水解单宁的测定采用福林酚−比色法[41]。
2.4 数据处理
利用Arcgis 10.2绘制采样区域和站点图。运用Excel 2021软件计算海洋线虫的丰度及种、属的优势度。丰度为单位面积内海洋线虫个体数，本研究以每1 cm2内个体数表示（ind./cm2）。优势度为研究站点某个线虫属（种）个体数占总个体数的百分比；优势度≥5%的属（种）定义为优势属（种）[13]。
应用SPSS 27 软件对生物数据及各环境因子进行Pearson相关性分析。采用单变量方差分析和LSD分析检验海洋线虫丰度空间分布的差异性，对于不满足方差齐性的数据采用非参数方法（Kruskal-Wallis）检验其差异性[42]。应用R 4.3.2软件对环境因子进行主成分分析（PCA）。应用PRIMER 6.0软件及PERMANOVA附加包进行多元统计分析，包括：对环境因子、海洋线虫群落物种组成、摄食类型组成等进行相似性检验（ANOSIM）；对海洋线虫群落物种组成进行非度量多维度分析（MDS），在进行MDS分析之前，对海洋线虫的丰度数据进行了二次方根转换。基于距离最佳线性模型（DistLM）分析环境因子与海洋线虫群落结构的相关性。DistLM模型的构建基于欧氏距离矩阵（由环境变量指数导出）和Bray-Curtis相似性系数（由海洋线虫丰度导出），采用前进（Forward）选择程序，以校正后的R2评估模型拟合的优度。在以上分析中，涉及三亚市两处红树林海洋线虫丰度及群落结构的差异和环境因子相关分析时，分别选取青梅港红树林和三亚河红树林红树树种成分基本相同的林下站点Q2、Q4、Q6站点（主要树种为正红树、榄李和拉关木）和S1、S2、S3站点（主要树种为正红树、榄李和无瓣海桑）为代表。
3. 结果与分析
3.1 环境因子特征
青梅港红树林和三亚河红树林各站点的环境因子如表1所示。青梅港红树林海水pH值最大值出现在断面2（Q3和Q4站点），为7.91，最小值出现在断面3（Q5和Q6站点），为7.68；溶解氧含量在青梅港红树林的变化范围为5.27～5.69 mg/L，各个站点差异不大；海水温度最大值为30.04℃，出现在断面3，最小值为28.38℃，出现在断面1（Q1和Q2站点）；盐度变化范围为3.13～3.88。三亚河红树林海水pH值变化范围为8.12～8.21；溶解氧和温度变化不大，分别为5.64～6.14 mg/L和26.81～26.91℃；盐度区域2小于区域1，分别为13.05和14.12。现pH值和盐度在青梅港红树林和三亚河红树林的差别较大。
表 1 研究站点环境因子Table 1. Environmental factors of study sites研究区域 采样点 pH DO/
(mg∙L−1)T/℃ S σi Md/μm OM/% Chl-a/
(μg∙g−1)Pheo-a/
(μg∙g−1)TY/% Tannin/
(mg∙g−1)青梅港 Q1 7.87 5.37 28.38 3.13 1.30 332.48 2.03 0.29 0.69 1.44 20.41 Q2 1.32 358.79 0.80 0.99 1.30 0.66 33.70 Q3 7.91 5.69 28.80 3.88 1.32 426.92 8.38 0.17 0.43 1.63 20.22 Q4 1.36 360.33 1.64 0.32 0.99 2.01 19.70 Q5 7.68 5.27 30.04 3.72 2.93 41.49 7.13 0.41 1.75 57.33 21.70 Q6 1.36 392.35 1.33 0.43 1.45 2.00 20.09 平均 7.82 5.44 29.07 3.58 1.60 318.73 3.55 0.43 1.10 10.84 22.64 三亚河 S1 8.21 6.14 26.91 14.12 2.34 119.96 5.86 0.50 1.73 27.08 41.45 S2 1.12 153.43 3.99 0.79 1.50 23.48 27.70 S3 1.61 115.76 3.18 0.25 0.76 19.87 20.74 S4 8.12 5.64 26.81 13.05 2.42 118.27 2.73 0.63 1.98 27.54 23.96 S5 2.83 100.71 9.52 0.52 2.75 33.42 24.22 S6 3.08 64.70 9.05 0.86 3.77 49.30 19.06 平均 8.17 5.89 26.86 13.59 2.23 112.14 5.72 0.59 2.08 30.11 26.19 注：pH：酸碱度；DO：溶解氧含量；T：温度；S：盐度；σi：分选系数；Md：中值粒径；OM：有机质含量；Chl-a：叶绿素含量；Pheo-a：脱镁叶绿酸含量；TY：粉砂黏土含量；Tannin：单宁含量。 青梅港红树林中值粒径最小值出现在Q5站点，为41.49 μm，最大值出现在Q3站点，为426.92 μm；有机质含量变化范围为0.80%～8.38%，各研究站点间差异较大；叶绿素a和脱镁叶绿酸含量最高值分别出现在Q2（0.99 μg/g）和Q5（1.75 μg/g）站点，最低值均出现在Q3站点，分别为0.17 μg/g和0.43 μg/g；单宁含量变化范围为19.70～33.70 mg/g。
三亚河红树林中值粒径范围是64.70～153.43 μm，从S4站点到S6站点，中值粒径逐渐降低，粉砂黏土含量增高；有机质变化范围为2.73%～9.52%，叶绿素a和脱镁叶绿酸含量最高值均出现在S6站点，分别为0.86 μg/g和3.77 μg/g，最低值均出现在S3站点，分别为0.25 μg/g和0.76 μg/g；单宁含量变化范围为19.06～41.45 mg/g。
除中值粒径和海水温度外，三亚河红树林研究站点各个环境因子的平均值均高于青梅港红树林。青梅港红树林和三亚河红树林研究站点环境因子的主成分分析（PCA）结果如图2所示。第一主成分轴（PC1）与第二主成分轴（PC2）累计可解释环境变异度的78.1%。对PC1贡献较大的主要是粉砂黏土含量（0.946）、分选系数（0.936）、中值粒径（−0.884）、脱镁叶绿酸（0.880）和有机质含量（0.710），对PC2贡献较大的是叶绿素a（0.800）和单宁（0.780）。两处红树林湿地的沉积物环境因子沿第一主成分轴（PC1）轴分化，主要体现为沉积物粒度特征、脱镁叶绿酸含量以及有机质含量的差异。同时，由图2可以看出，两个红树林湿地选定的6个站点环境因子也沿PC1轴分化，中值粒径和粉砂黏土含量可有效地将两处红树林生境进行区分。
图 2 研究站点环境因子主成分分析（PCA）Figure 2. Principal component analysis (PCA) result of environmental factors in the study sites3.2 海洋线虫丰度
本研究共鉴定出小型底栖动物类群13个。青梅港红树林共鉴定出小型底栖动物类群13个，海洋线虫为最优势类群，占小型底栖动物总丰度的84.8%，其次为桡足类，占总丰度的11.8%，轮虫类占小型底栖动物总丰度的1.4%，其他类群占2.0%。三亚河红树林共鉴定出小型底栖动物类群8个，其中海洋线虫丰度最高，占小型底栖动物总丰度的94.3%，其次为桡足类和轮虫，分别占小型底栖动物总丰度的2.9%和1.7%，其他类群仅占总丰度的1.1%。
两处红树林湿地海洋线虫平均丰度为(88.5 ± 47.1) ind./cm2。各个站点的海洋线虫丰度如表2所示。青梅港红树林6个研究站点的海洋线虫平均丰度为(80.4 ± 40.3) ind./cm2，最高值出现在Q4站点，丰度为(134.5 ± 65.4) ind./cm2；最低值出现在站点Q5，丰度为(42.9 ± 23.8) ind./cm2。对青梅港红树林的6个站点进行Kruskal-Wallis检验，结果显示不同站点间海洋线虫丰度存在显著差异（p < 0.05），但是在林下和光滩站点之间无显著差异（p > 0.05）。三亚河红树林6个研究站点的海洋线虫平均丰度为(96.7 ± 55.6) ind./cm2，丰度最大站点为S1，丰度为(144.4 ± 39.3) ind./cm2；站点S5的平均丰度最低，丰度为(23.0 ± 23.3) ind./cm2。One-way ANOVA分析结果表明，三亚河红树林海洋线虫丰度在不同站点间存在极显著差异（F = 12.720，p < 0.01）。多重比较（LSD）表明，S5和S6站点海洋线虫丰度显著低于其他站点。进一步，对两个红树林湿地所选的6个代表站点海洋线虫丰度进行One-way ANOVA分析，结果显示，海洋线虫丰度在青梅港红树林和三亚河红树林之间差异极显著（F = 18.203，p < 0.01）。
表 2 两个红树林湿地的海洋线虫丰度Table 2. Abundance of marine nematodes in the two mangrove wetlands研究站点 丰度/
(ind.∙cm−2)研究站点 丰度/
(ind.∙cm−2)Q1 61.0 ± 23.2 S1 144.4 ± 39.3 Q2 125.5 ± 88.1 S2 122.4 ± 92.3 Q3 74.8 ± 52.2 S3 139.4 ± 73.5 Q4 134.5 ± 65.4 S4 122.1 ± 72.3 Q5 42.9 ± 23.8 S5 23.0 ± 23.3 Q6 43.6 ± 43.3 S6 28.7 ± 23.9 平均 80.4 ± 40.3 平均 96.7 ± 55.6 两个红树林湿地海洋线虫的垂直结构分布显示（图3），分布于表层（0～2 cm）、次表层（2～5 cm）和底层（5～10 cm）的海洋线虫平均百分比分别为71.4%、22.4%、6.2%，海洋线虫主要分布在表层和次表层。对不同垂直结构的海洋线虫丰度进行单因素方差分析，结果表明不同深度的海洋线虫丰度具有极显著差异（F = 29.756，p < 0.01），多重比较（LSD）分析显示，海洋线虫的垂直分布在0～2 cm，2～5 cm和5～10 cm之间均存在极显著差异（p < 0.01）。
图 3 两个红树林湿地海洋线虫的垂直分布Figure 3. Vertical distribution of marine nematodes in the two mangrove wetlands3.3 海洋线虫群落组成
本研究共鉴定海洋线虫77种，隶属于56属，21科。两地共同的优势属（优势度≥5%）为微口线虫属（Terschellingia），其优势度在青梅港红树林和三亚河红树林分别为19.93%和44.71%（表3）。
表 3 两个红树林湿地的海洋线虫优势属（优势度≥5%）Table 3. Dominant genera of marine nematodes in the two mangrove wetlands (dominance ≥5%)青梅港 属名 Q1 Q2 Q3 Q4 Q5 Q6 总 Basiria 22.42% 6.90% Daptonema 5.76% 20.33% 28.93% 8.72% Desmodora 5.02% 30.30% 8.52% Haliplectus 9.09% Linhomoeus 22.55% Neochromadora 43.89% 30.67% 23.94% 15.95% 22.44% Paracanthonchus 26.36% Paracyatholaimus 10.48% 5.76% Paramonohystera 22.27% 13.57% 8.85% Sabatieria 7.55% Terschellingia 71.74% 18.71% 52.20% 19.93% Trissonchulus 5.21% Viscosia 6.55% 三亚河 属名 S1 S2 S3 S4 S5 S6 总 Chromadorella 5.49% Daptonema 7.40% 5.05% 6.25% 10.99% Eleutherolaimus 6.40% 13.01% 8.87% 7.05% Haliplectus 6.25% Metadesmolaimus 8.40% 5.00% Oxystomina 6.25% 7.69% Parodontophora 6.08% 8.94% 7.15% 6.33% Ptycholaimellus 10.69% 7.31% 5.45% Sabatieria 10.23% 13.82% 11.57% 14.33% 11.41% Southerniella 15.00% Terschellingia 42.00% 33.06% 38.67% 72.21% 50.00% 13.19% 44.71% Theristus 7.50% Trissonchulus 26.37% 在青梅港红树林，共鉴定出海洋线虫55种，隶属于41属，19科。优势属（优势度≥5%）为新色矛线虫属（Neochromadora，22.44%）、微口线虫属（Terschellingia，19.93%）、拟单宫线虫属（Paramonohystera，8.85%）、吞咽线虫属（Daptonema，8.72%）、链环线虫属（Desmodora，8.52%）（表3）。各个站点的优势属如表3所示。优势种（优势度≥5%）为Neochromadora sp.1（22.03%）、T. longicaudata（14.18%）、Paramonohystera sp.（8.87%）、Desmodora sp.1（7.63%）、Terschellingia sp.2（5.78%）、Daptonema sp.1（5.05%）（表4）。
表 4 两个红树林湿地的海洋线虫优势种（优势度≥5%）Table 4. Dominant species of marine nematodes in the two mangrove wetlands (dominance ≥5%)青梅港 种名 Q1 Q2 Q3 Q4 Q5 Q6 总 Basiria sp. 22.42% 6.90% Daptonema sp.1 5.02% 7.54% 13.21% 5.05% Daptonema sp.2 6.01% 10.69% Daptonema sp.5 6.54% Desmodora sp.1 28.07% 7.63% Haliplectus sp.1 9.09% Linhomoeus sp. 22.55% Neochromadora sp.1 43.89% 28.81% 23.94% 15.95% 22.03% Paracanthonchus sp. 26.36% Paracyatholaimus sp.1 6.99% Paramonohystera sp. 22.27% 13.57% 8.87% Sabatieria sp.1 7.55% T. longicaudata 45.84% 22.55% 42.77% 14.18% Terschellingia sp.2 25.90% 9.43% 5.78% Viscosia sp.1 6.55% 三亚河 种名 S1 S2 S3 S4 S5 S6 总 Chromadorella sp. 5.49% Daptonema sp.1 5.25% 5.49% Eleutherolaimus sp.1 6.40% 25.20% 8.87% 7.05% Haliplectus sp.2 5.00% Metadesmolaimus sp. 8.40% 5.00% Oxystomina sp. 6.25% 7.69% Parodontophora sp. 6.08% 8.94% 7.15% 6.33% Ptycholaimellus sp.2 7.34% 5.21% Sabatieria sp.1 10.23% 25.20% 11.57% 69.11% 11.37% Southerniella sp. 15.00% T. longicaudata 38.36% 25.20% 33.46% 69.11% 46.25% 12.09% 40.09% Terschellingia sp.2 7.05% Theristus sp.1 7.50% Trissonchulus sp.1 6.59% Trissonchulus sp.2 19.78% 在三亚河红树林，共鉴定出海洋线虫52种，隶属37属，17科。优势属（优势度≥5%）为微口线虫属（Terschellingia，44.71%）、萨巴线虫属（Sabatieria，11.41%）、游咽线虫属（Eleutherolaimus，7.05%）、拟齿线虫属（Parodontophora，6.33%）和折咽线虫属（Ptycholaimellus，5.45%）（表3）。各个站点的优势属如表3所示。优势种（优势度≥5%）依次为 T.longicaudata（40.09%）、Sabatieria sp.1（11.37%）、Eleutherolaimus sp.1（7.05%）和Parodontophora sp.（6.33%）（表4）。
海洋线虫种类组成的nMDS标序结果显示，两红树林湿地海洋线虫种类组成存在空间差异（图4）。就青梅港红树林而言，站点分布分散，海洋线虫群落结构空间差异明显，但是在林下（Q2、Q4、Q6站点）和光滩（Q1、Q3、Q5站点）之间无显著差异（ANOSIM分析结果显示，R = −0.481，p = 1.00）。三亚河红树林中，S1～S4站点集中分布，其海洋线虫群落与S5和S6站点存在差异。但是，在区域1（S1、S2、S3）和区域2（S4、S5、S6）间无显著的差异（ANOSIM分析，R = 0.407，p = 0.20）。进一步对两个红树林湿地选定的6个代表站点进行比较，可以看出S1～S3站点分布集中，而Q2、Q4、Q6站点分布较为分散。ANOSIM分析结果显示，两个红树林湿地海洋线虫群落结构的差异不显著（R = 0.37，p = 0.20）。
图 4 两个红树林湿地海洋线虫群落的非度量多维度分析Figure 4. Metric multidimensional scaling plot of marine nematode communities in the two mangrove wetlands3.4 海洋线虫群落营养结构
对两地海洋线虫群落摄食类型进行分析（图5），发现青梅港红树林和三亚河红树林摄食类型均以1A和2A型比例最高，在青梅港红树林分别占总丰度的26.5%和47.7%，在三亚河分别占总丰度的47.9%和26.9%。青梅港红树林的6个站点中，Q1、Q2、Q4和Q5的海洋线虫优势摄食类型为2A型，而Q3和Q6站点的海洋线虫优势摄食类型为1A型。在三亚河红树林的6个站点中，S1、S2、S3和S6主要以1A和2A型为主，S4和S5站点则以1A型为主，1B型次之。对两处红树林湿地的代表站点进行ANOSIM分析，结果表明两红树林湿地海洋线虫摄食类型组成的差异不显著（R = 0.074，p = 0.400）。
图 5 两个红树林湿地海洋线虫的摄食类型组成Figure 5. Proportion of feeding types of marine nematodes in the two mangrove wetlands3.5 海洋线虫与环境因子的相关性分析
Pearson相关性分析结果表明（表5），青梅港红树林海洋线虫丰度与各环境因子间没有表现显著相关性，而三亚河红树林海洋线虫丰度与有机质含量、脱镁叶绿酸含量呈显著负相关性（p < 0.05）。对两个红树林湿地代表站点海洋线虫丰度与环境因子的Pearson相关性分析结果显示，海洋线虫丰度与各环境因子之间相关性均不显著。
表 5 海洋线虫丰度与环境因子的相关性分析结果Table 5. Results of correlation analysis between abundance of marine nematodes and environmental factors站点 σi Md OM Chl-a Pheo-a TY Tannin 青梅港 −0.511 0.449 −0.366 0.371 −0.347 −0.52 0.466 三亚河 −0.727 0.729 −0.912* −0.352 −0.851* −0.795 0.452 两个红树林湿地的代表站点 0.294 −0.565 0.434 0.097 −0.233 0.46 0.408 注：*表示在0.05水平（双侧）上显著相关。σi：分选系数；Md：中值粒径；OM：有机质含量；Chl-a：叶绿素含量；Pheo-a：脱镁叶绿酸含量；TY：粉砂黏土含量；Tannin：单宁含量。 DistLM分析结果显示，受测环境因子可不同程度地解释海洋线虫群落种类组成的空间变化（表6）。有机质含量、中值粒径和粉砂黏土含量可解释青梅港红树林海洋线虫群落结构的空间变化，累计贡献率为67.7%。在三亚河红树林，脱镁叶绿酸含量、有机质含量、粉砂黏土含量和分选系数与海洋线虫群落种类组成相关，累计贡献率为93.1%。其中，脱镁叶绿酸含量与海洋线虫群落结构显著相关（F =
3.1733 ，p < 0.05）。对选定的6个代表站点海洋线虫群落种类组成与环境因子的DistLM分析结果显示，粉砂黏土含量与海洋线虫群落结构相关，是引起青梅港红树林和三亚河红树林海洋线虫群落结构差异的主要原因。表 6 海洋线虫群落结构DistLM检验结果Table 6. Results of the DIistLM sequential test for marine nematode community structure环境变量 校准R2 均方 F p Prop Cumul 青梅港 OM − 0.015004 2318.4 0.92609 0.443 0.188 0.188 Md 0.013858 2717 1.1171 0.343 0.22032 0.40831 TY 0.19255 3313.7 1.6639 0.277 0.26871 0.67702 三亚河 Pheo-a 0.30297 4152.6 3.1733 0.011* 0.44237 0.44237 OM 0.45797 2181.6 2.1438 0.116 0.23241 0.67478 TY 0.6141 1603.9 2.2137 0.180 0.17086 0.84564 σi 0.65706 805.18 1.2506 0.445 0.085774 0.93141 青梅港和三亚河代表站点 TY 0.24332 4773.3 2.6078 0.053 0.39466 0.39466 注：Prop：解释差异的比例；F：统计量；Cumul：累计比例。统计上显著的相关性用粗体表示。*表示p < 0.05。 4. 讨论
环境异质性往往是引起海洋线虫丰度及群落结构差异的重要因素。本研究结果显示，粉砂黏土含量、中值粒径、有机质含量和脱镁叶绿素酸含量是引起三亚市两处红树林湿地海洋线虫丰度及群落结构空间变化的主要环境因素。
4.1 影响三亚河红树林海洋线虫的主要因素
有机质对海洋线虫群落至关重要，对海洋线虫个体具有直接（即提供食物）和间接（例如改变氧气条件）的影响[43]。本研究中，三亚河红树林沉积物有机质含量与海洋线虫的丰度显著相关，是影响海洋线虫丰度的重要环境因素之一。红树植物凋落物较多，其分解往往使红树林沉积物有机质含量增加，可为海洋线虫提供足量的食物。但值得注意的是，三亚河红树林海洋线虫丰度与有机质含量呈显著负相关，表现为有机质含量最高的站点（例如S5、S6站点OM > 9%）海洋线虫丰度极低（<30 ind./cm2），表明有机质含量对海洋线虫的影响并非源自直接影响——食物的可获性。高有机质含量会导致红树林中的微生物活动旺盛，消耗大量的氧气，从而形成缺氧或无氧环境[43]。这可能是引起海洋线虫丰度减少的主要原因。同时，三亚河红树林位于三亚市区内，人为砍伐、筑堤、盐田开辟、养虾池废水排放等活动的进行导致某些滩涂已经处于中度及以上污染状态[44]，尤其是S4～S6站位附近红树林区域建造了大量的鱼虾养殖塘。三亚河红树林的优势属，如Terschellingia、Sabatieria、Parodontophora，对沉积物有机质污染具耐受性[7, 45]，具有污染指示作用。其中，Terschellingia和Sabatieria被公认为对缺氧及无氧条件有显著耐受性[46]。而这两个属的优势度在三亚河红树林采样站点普遍较高（优势度>10%），与该生境有机质含量普遍较高的结果相一致，表明该区域存在污染及低氧胁迫。
沉积物中叶绿素a和脱镁叶绿素酸含量是影响小型底栖动物分布的重要影响因子[47]，它们代表着沉积物中的藻类含量[34]，往往作为重要的食物来源影响着小型底栖动物的分布和群落结构。本研究中，沉积物脱镁叶绿素酸含量与三亚河红树林海洋线虫的丰度显著负相关，并与海洋线虫群落结构显著相关，是影响该处海洋线虫丰度及群落结构的一个重要环境因素。与有机质含量的影响方式相似，脱镁叶绿素酸含量对红树林海洋线虫的影响也可能为间接影响。过量的藻类沉降于表层沉积物，在其降解过程中导致了氧气的快速消耗，从而造成了低氧环境，导致海洋线虫丰度较低[48]。同时，脱镁叶绿酸是藻类细胞破碎死亡时叶绿素降解的中间产物，其含量是水质污染的指标之一。三亚河红树林沉积物中脱镁叶绿酸含量普遍较高，与有机质含量的分布相一致，指示该区域的污染状态。因此，脱镁叶绿酸含量所指示的污染状态可能是引起三亚河红树林海洋线虫丰度及群落结构空间差异的另一重要原因。
4.2 影响青梅港红树林海洋线虫的主要因素
本研究结果显示，青梅港红树林海洋线虫丰度和群落结构均存在空间差异。但是，本研究结果未能证明海洋线虫丰度及群落结构与受测环境因子之间的密切相关性。这说明，除了受测环境因子之外的其他因素对青梅港红树林海洋线虫产生重要影响，是导致其丰度及群落结构空间差异的主要原因。例如，红树植被类型的差异可能是重要影响因素之一。已有研究显示，红树林植被类型可对其林下沉积物中的生物产生影响。红树林沉积物随空间和时间具有高度可变性，这是由于相互作用的物理和生物因素驱动的复杂沉积过程（如该地区的地质和地貌特征、气候条件和红树植被的性质）导致了沉积环境的空间异质性[49–50]。植被类型可以通过对细沉积物颗粒的捕获效应影响沉积过程[51]，通过根系在沉积物中产生异质性结构[52]，它还影响沉积物中的食物类型[53]，从而影响海洋线虫的丰度和群落结构。有研究表明，红树群落郁闭度越高，其底栖生物的密度就会越低[54]。已有研究发现，不同的红树林植被类型中小型底栖动物的密度、类群组成及海洋线虫的群落结构、摄食类型间存在差异。郭玉清[55]在对厦门凤林白骨壤林、秋茄林和光滩沉积物中的海洋线虫进行研究时发现，不同红树林植被形成的沉积物中海洋线虫的优势种及优势摄食类型均不相同。曾佳丽等[11]对福建洛阳江口红树林中海洋线虫的研究发现，桐花生境中刮食者所占比例最高，而秋茄生境中非选择性沉积食性者是最优势摄食类群。在Ghosh和Mandal[56]的研究中，不同植被的红树林小型底栖动物的密度及组成存在差异，其中海桑沉积物中的小型底栖动物密度最高，而木榄沉积物中小型底栖动物密度最低。本研究中青梅港红树林Q2和Q4站点的红树树种为正红树和榄李，而Q6站点的红树树种为拉关木，前者较于后者矮小稀疏，后者植物粗状高大，林下十分阴蔽，缺少阳光的照射，这可能会引起海洋线虫丰度及群落结构的空间差异。
4.3 引起三亚市两处红树林海洋线虫群落差异的主要原因
青梅港红树林和三亚河红树林海洋线虫丰度、群落结构及环境因子的相关分析结果表明，沉积物粒度特征可能是引起两处红树林之间海洋线虫群落差异的主要原因。一方面，沉积物粒径与溶解氧、有机质含量等其他因素密切相关，间接影响海洋线虫的群落结构。沉积物的粉砂黏土含量越高，沉积物颗粒越细，越有利于有机质的富集[57]。另一方面，沉积物粒度可以通过增加生境异质性，影响海洋线虫的形态，从而直接影响海洋线虫的群落结构。在颗粒较细的沉积物当中，体型小、刚毛短的海洋线虫数量更多[58]。与青梅港红树林相比，三亚河红树林沉积物粉砂黏土含量较高，中值粒径较小，沉积物颗粒较细。这可以解释两处红树林湿地海洋线虫群落优势种、属及群落结构的差异。虽然Terschellingia为两处红树林的共优属，T. longicaudata为共优种，但是在三亚河红树林选定站点该属、种的优势度均远高于青梅港红树林。T. longicaudata具有细长的体型和丝状的尾巴，具有灵活的移动能力，能够适应低氧的淤泥环境。因此，该种在沉积物颗粒较细的三亚河红树林沉积物中大量出现。同时，Terschellingia是1A型海洋线虫，口腔很小，只能摄入细菌及细菌大小的食物颗粒。粉砂含量高的沉积物中，一般有较高比例的沉积食性者（1A和1B）[59]，与本研究的结果一致。三亚河红树林粉砂黏土含量高、有机质含量高，分解有机碎屑的细菌丰度高、生产力高，足以满足1A型海洋线虫的需要，因此，该处红树林海洋线虫的摄食类型以1A型为主。与之相比，青梅港红树林沉积物颗粒较粗，颗粒间孔隙较大，利于体型短粗的海洋线虫生存，如青梅港的最优势属Neochromadora，在Q2站点和Q4站点的优势度>20%。而这些海洋线虫往往多生活于表层沉积物，以刮食底栖硅藻为主，是2A型海洋线虫。
海水pH值和海水盐度也可能是引起两个红树林湿地海洋线虫丰度及群落结构差异的原因之一。本研究中，青梅港红树林的海水盐度低于三亚河红树林，其海洋线虫丰度也低于三亚河红树林。盐度是影响海洋线虫群落结构的重要环境因子[16]。袁俏君等[60]在研究中发现，珠江口水域低盐地区的小型底栖动物丰度较低；华尔等[21]的研究发现，盐度与海洋线虫群落结构具有显著的相关关系，且与其丰度呈负相关；Montagna和Kalke[61]的研究也发现，小型底栖动物缺乏对低盐的耐受性。上述研究的结果都与本研究的结果相似，说明盐度也许是引起两处红树林间海洋线虫丰度及群落结构差异的影响因素之一。同时，海水pH值在两个研究区域存在差异，其对海洋线虫的影响也值得关注。Ingels等[62]的研究发现，二氧化碳分压升高（pH值降低）时，沉积物中大多数小型底栖动物类群的密度略有下降。本研究中，三亚河红树林的pH值和海洋线虫丰度均高于青梅港红树林，与Ingels等人的研究结果相符。
此外，两处红树林遭受着不同程度人类活动及人为破坏的影响，可能是两地红树林海洋线虫丰度及群落组成差异产生的另一原因。两处红树林分别处于城市中心区和旅游开发区，受外界干扰大。三亚河红树林位于三亚市区内，在人为影响下红树林有林面积较小，呈间断状分布；青梅港红树林随着国际旅游度假区建设的深入遭到了破坏，受港口和游艇码头的阻隔，目前海水已很难进入红树林生长区域，破坏了红树林最佳生长环境，再加上污水工程使该地区红树林生长呈颓废之势[44]。海洋线虫的某些指标，如某些敏感/耐受属的优势度、营养多样性指数（ITD）、生活策略特征（c-p值和成熟度指数MI）以及多样性指数，可用于评估环境质量状况[7, 45]。当Terschellingia、Sabatieria等耐受属优势度大于10%时，表明其环境质量状况差[7, 45]。根据本研究结果，Terschellingia的优势度在两处红树林均大于10%，表明两处红树林环境质量状况均为差等级。同时，与青梅港红树林相比，三亚河红树林海洋线虫群落Terschellingia属和Sabatieria属的优势度更高，说明其环境质量状况更加令人担忧。与本研究结果相似，根据红树林健康指数评价指标体系，三亚河和青梅港的红树林群落分别处于Ⅲ级−亚健康和Ⅱ级−中等健康状态[63]。不可否认，在利用海洋线虫生物指标进行评价时，不同指数的评价等级差别较大，单一使用某一种指标来进行评判可能带来偏差。未来，也可进一步开展基于海洋线虫指标对三亚红树林环境质量评价的准确性和有效性研究，解析海洋线虫群落对人类活动及人为破坏的响应。
5. 结论
（1）本研究共鉴定海洋线虫77种，隶属于56属，21科。其中青梅港红树林的优势属为Neochromadora、Terschellingia、Paramonohystera、Daptonema、Desmodora。三亚河红树林的优势属为Terschellingia、Sabatieria、Eleutherolaimus、Parodontophora和Ptycholaimellus。两地共同的优势属为Terschellingia。
（2）海洋线虫丰度和群落结构在两处红树林具空间差异。沉积物有机质含量和脱镁叶绿酸含量是影响三亚河红树林湿地海洋线虫丰度和群落结构的重要因素；红树植被类型的差异可能在一定程度上对青梅港红树林海洋线虫的丰度及群落结构产生影响。
（3）海洋线虫丰度在青梅港和三亚河红树林选定站位之间差异极显著，但群落结构和摄食类型的差异不显著。沉积物粒度特征、海水pH值、海水盐度等的差异可解释两处红树林湿地间海洋线虫群落的分化。此外，两处研究地存在的污染及人类扰动的差异也可能是影响两处红树林湿地海洋线虫群落分化的因素。
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图 2 研究站点环境因子主成分分析（PCA）
Fig. 2 Principal component analysis (PCA) result of environmental factors in the study sites
图 3 两个红树林湿地海洋线虫的垂直分布
Fig. 3 Vertical distribution of marine nematodes in the two mangrove wetlands
图 4 两个红树林湿地海洋线虫群落的非度量多维度分析
Fig. 4 Metric multidimensional scaling plot of marine nematode communities in the two mangrove wetlands
图 5 两个红树林湿地海洋线虫的摄食类型组成
Fig. 5 Proportion of feeding types of marine nematodes in the two mangrove wetlands
表 1 研究站点环境因子
Tab. 1 Environmental factors of study sites
研究区域 采样点 pH DO/
(mg∙L−1)T/℃ S σi Md/μm OM/% Chl-a/
(μg∙g−1)Pheo-a/
(μg∙g−1)TY/% Tannin/
(mg∙g−1)青梅港 Q1 7.87 5.37 28.38 3.13 1.30 332.48 2.03 0.29 0.69 1.44 20.41 Q2 1.32 358.79 0.80 0.99 1.30 0.66 33.70 Q3 7.91 5.69 28.80 3.88 1.32 426.92 8.38 0.17 0.43 1.63 20.22 Q4 1.36 360.33 1.64 0.32 0.99 2.01 19.70 Q5 7.68 5.27 30.04 3.72 2.93 41.49 7.13 0.41 1.75 57.33 21.70 Q6 1.36 392.35 1.33 0.43 1.45 2.00 20.09 平均 7.82 5.44 29.07 3.58 1.60 318.73 3.55 0.43 1.10 10.84 22.64 三亚河 S1 8.21 6.14 26.91 14.12 2.34 119.96 5.86 0.50 1.73 27.08 41.45 S2 1.12 153.43 3.99 0.79 1.50 23.48 27.70 S3 1.61 115.76 3.18 0.25 0.76 19.87 20.74 S4 8.12 5.64 26.81 13.05 2.42 118.27 2.73 0.63 1.98 27.54 23.96 S5 2.83 100.71 9.52 0.52 2.75 33.42 24.22 S6 3.08 64.70 9.05 0.86 3.77 49.30 19.06 平均 8.17 5.89 26.86 13.59 2.23 112.14 5.72 0.59 2.08 30.11 26.19 注：pH：酸碱度；DO：溶解氧含量；T：温度；S：盐度；σi：分选系数；Md：中值粒径；OM：有机质含量；Chl-a：叶绿素含量；Pheo-a：脱镁叶绿酸含量；TY：粉砂黏土含量；Tannin：单宁含量。 
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表 2 两个红树林湿地的海洋线虫丰度
Tab. 2 Abundance of marine nematodes in the two mangrove wetlands
研究站点 丰度/
(ind.∙cm−2)研究站点 丰度/
(ind.∙cm−2)Q1 61.0 ± 23.2 S1 144.4 ± 39.3 Q2 125.5 ± 88.1 S2 122.4 ± 92.3 Q3 74.8 ± 52.2 S3 139.4 ± 73.5 Q4 134.5 ± 65.4 S4 122.1 ± 72.3 Q5 42.9 ± 23.8 S5 23.0 ± 23.3 Q6 43.6 ± 43.3 S6 28.7 ± 23.9 平均 80.4 ± 40.3 平均 96.7 ± 55.6
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表 3 两个红树林湿地的海洋线虫优势属（优势度≥5%）
Tab. 3 Dominant genera of marine nematodes in the two mangrove wetlands (dominance ≥5%)
青梅港 属名 Q1 Q2 Q3 Q4 Q5 Q6 总 Basiria 22.42% 6.90% Daptonema 5.76% 20.33% 28.93% 8.72% Desmodora 5.02% 30.30% 8.52% Haliplectus 9.09% Linhomoeus 22.55% Neochromadora 43.89% 30.67% 23.94% 15.95% 22.44% Paracanthonchus 26.36% Paracyatholaimus 10.48% 5.76% Paramonohystera 22.27% 13.57% 8.85% Sabatieria 7.55% Terschellingia 71.74% 18.71% 52.20% 19.93% Trissonchulus 5.21% Viscosia 6.55% 三亚河 属名 S1 S2 S3 S4 S5 S6 总 Chromadorella 5.49% Daptonema 7.40% 5.05% 6.25% 10.99% Eleutherolaimus 6.40% 13.01% 8.87% 7.05% Haliplectus 6.25% Metadesmolaimus 8.40% 5.00% Oxystomina 6.25% 7.69% Parodontophora 6.08% 8.94% 7.15% 6.33% Ptycholaimellus 10.69% 7.31% 5.45% Sabatieria 10.23% 13.82% 11.57% 14.33% 11.41% Southerniella 15.00% Terschellingia 42.00% 33.06% 38.67% 72.21% 50.00% 13.19% 44.71% Theristus 7.50% Trissonchulus 26.37%
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表 4 两个红树林湿地的海洋线虫优势种（优势度≥5%）
Tab. 4 Dominant species of marine nematodes in the two mangrove wetlands (dominance ≥5%)
青梅港 种名 Q1 Q2 Q3 Q4 Q5 Q6 总 Basiria sp. 22.42% 6.90% Daptonema sp.1 5.02% 7.54% 13.21% 5.05% Daptonema sp.2 6.01% 10.69% Daptonema sp.5 6.54% Desmodora sp.1 28.07% 7.63% Haliplectus sp.1 9.09% Linhomoeus sp. 22.55% Neochromadora sp.1 43.89% 28.81% 23.94% 15.95% 22.03% Paracanthonchus sp. 26.36% Paracyatholaimus sp.1 6.99% Paramonohystera sp. 22.27% 13.57% 8.87% Sabatieria sp.1 7.55% T. longicaudata 45.84% 22.55% 42.77% 14.18% Terschellingia sp.2 25.90% 9.43% 5.78% Viscosia sp.1 6.55% 三亚河 种名 S1 S2 S3 S4 S5 S6 总 Chromadorella sp. 5.49% Daptonema sp.1 5.25% 5.49% Eleutherolaimus sp.1 6.40% 25.20% 8.87% 7.05% Haliplectus sp.2 5.00% Metadesmolaimus sp. 8.40% 5.00% Oxystomina sp. 6.25% 7.69% Parodontophora sp. 6.08% 8.94% 7.15% 6.33% Ptycholaimellus sp.2 7.34% 5.21% Sabatieria sp.1 10.23% 25.20% 11.57% 69.11% 11.37% Southerniella sp. 15.00% T. longicaudata 38.36% 25.20% 33.46% 69.11% 46.25% 12.09% 40.09% Terschellingia sp.2 7.05% Theristus sp.1 7.50% Trissonchulus sp.1 6.59% Trissonchulus sp.2 19.78%
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表 5 海洋线虫丰度与环境因子的相关性分析结果
Tab. 5 Results of correlation analysis between abundance of marine nematodes and environmental factors
站点 σi Md OM Chl-a Pheo-a TY Tannin 青梅港 −0.511 0.449 −0.366 0.371 −0.347 −0.52 0.466 三亚河 −0.727 0.729 −0.912* −0.352 −0.851* −0.795 0.452 两个红树林湿地的代表站点 0.294 −0.565 0.434 0.097 −0.233 0.46 0.408 注：*表示在0.05水平（双侧）上显著相关。σi：分选系数；Md：中值粒径；OM：有机质含量；Chl-a：叶绿素含量；Pheo-a：脱镁叶绿酸含量；TY：粉砂黏土含量；Tannin：单宁含量。
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表 6 海洋线虫群落结构DistLM检验结果
Tab. 6 Results of the DIistLM sequential test for marine nematode community structure
环境变量 校准R2 均方 F p Prop Cumul 青梅港 OM − 0.015004 2318.4 0.92609 0.443 0.188 0.188 Md 0.013858 2717 1.1171 0.343 0.22032 0.40831 TY 0.19255 3313.7 1.6639 0.277 0.26871 0.67702 三亚河 Pheo-a 0.30297 4152.6 3.1733 0.011* 0.44237 0.44237 OM 0.45797 2181.6 2.1438 0.116 0.23241 0.67478 TY 0.6141 1603.9 2.2137 0.180 0.17086 0.84564 σi 0.65706 805.18 1.2506 0.445 0.085774 0.93141 青梅港和三亚河代表站点 TY 0.24332 4773.3 2.6078 0.053 0.39466 0.39466 注：Prop：解释差异的比例；F：统计量；Cumul：累计比例。统计上显著的相关性用粗体表示。*表示p < 0.05。
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